动物学专业优良论文)领春木属(领春木科)的状态、布局、发育及体系的钻研pdf

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  领春木属(领春木科)的形态、布局、发育 及系统的研究 摘要 Sieb.et 领春木属Euptelea Hook.f.et 属,含2种,我国只产领春木E Thorns.1种。 pleiosperma 领春木科为单型科,关于它的系统地位一曲有分歧的概念。本文采用 离析、石腊切片和扫描电镜等方式,从剖解布局、导管的穿孑L板、导 管纹孔膜残留、以及花形态的发生和发育及孢粉学特征等方面进行了 研究,以期为它的系统地位简直定供给更细致的材料。成果如下: 1茎中导管穿孔板的变异 领春木次生木质部中包罗无较着穿孔板的导管和典型的导管两 品种型。正在无较着穿孔板的导管中,穿孔中的纹孔膜全数或部门消逝, 但穿孔无法则陈列或堆积,但不构成具较着形态特征的穿孔板;正在典 型的导管中,穿孔板变异很是丰硕,包罗:网状穿孔板(含麻黄式穿 孔板)、网状和梯状夹杂型穿孔板、梯状穿孔板、梯状穿孔板向单穿 孔板的过渡。正在领春木次生木质部中也察看到了端壁多穿孔板及侧壁 穿孔板,并细致引见了领春木穿孔板的纹孔膜残留的环境。 2剖解布局 根初生布局为二原型,次生布局中射线为异型射线。茎的初生结 构中多个维牵制陈列成环状,次生布局中射线为同型射线。根茎射线 都不服行。节部为单隙五迹,5条维牵制中的侧束可频频分枝,最终 进入叶柄时成为7-9条。叶表皮细胞犯警则,气孔器为环状辐射形或 偶尔为无法则型。花梗布局取茎同。花粉四室,雌雄蕊单迹单隙。 3花形态的发生和发育 无花被发生;雄蕊正在同…轮上存正在双向螺旋(逆时针和顺时针), 雌蕊为逆时针螺旋。 学问水坝@damdoc 4花粉形态变异 花粉萌生孔为沟或孔,以四孔(沟)花粉为从,也有-三-?L(沟) 花粉(散)取五孔(沟)存正在。 5关于领春木科动物的系统 按照以上成果和领春木的形态特征,我们认为,该科可能处于毛 莨目中比力原始的系统,是一个比力原始的木本双子叶动物类 群。 环节词:领春木:维管动物;导管;穿孔板;纹孔膜残留;剖解;花 形态发生;系统 学问水坝为您倾慕拾掇(小店)如需格局转换办事请发豆丁坐内信或联系 学问水坝@damdoc and of Systematics Morphology,Stucture,Development Euptelea(Eupteleaeeae) Abstract isa toEastAsiawiththe monogenericmily,endemic Eupteleaceae that with2 isa systematic onlygenusEuptelea genus species.The hasbeen fora features of time.Many disputedlong positionEupteleaceae inthe of inchinaweredescribed Eupteleapleiospermum present. ofvesselsinthe thevariationof stem,the Including perforationplate pit membraneremnantsinthe of plate perforation Studieson vegetativeorgans,flora attempted featuresonthedeterminationofthe to somenew systematic supply of Eupteleaceae. position 1lhevariationof ofvesselsinthestem perforationplate therearetwo ofvesselsinthe stemofE. types secondary is vesselsandanother isthetracheid—like typical pleiospermum,one vessels.Inthetracheid.1ike are thanthat vessels,the large perforationpits do form ofinthelateral.wallofthe andnot irregularly elements,arranged of andthemembraneofthe theobvious the plate morphologyperforation or the vessels,the typical disappearscompletelypartly.In perforationpits the arediversiform.The of plates typical perforationplates perforation into reticulate veseelscouldbedivided subtypes:The following the foraminate plate(including ones),the perforation reticulate—scalariforminwhichthe are perforationplates perforationpits inthesame inreticulateandscalariform perforationplate,the arranged scalariform in whichthe perforationplates areoften observed,scalari plates form- perforation into andsomeother couldnotbedivided plates perforationplates any 学问水坝为您倾慕拾掇(小店)如需格局转换办事请发豆丁坐内信或联系 end-wall andthelateral‘wall plates perforation type.Multiple the woodofthe observedin species.Thepit werealso secondary Dlates thecontinuous exist remnantsareabundantand。there membrane thatwiththe the with membraneand transfo肌between pit pits complete membrane completely. pit disappeared Studies 2 Anatomical rootisdiarch.Theinthe The structureof rays Drimary bundlesare inthe vascular ringarranged structureareheterocellular.The the inthe woodare stem,andrays secondary primary and5 not nodeisunilacunar stemare intherootand parallel.The rays Candivide to inthe andthelateralbundles repeatedly traced beginning oftheleaf interthe cells beforethetraces 7-9bundleS foml petiole.The andthestomatal or areirregular apparatus pyidermis ranunculaceous type. 3 ofFlowers Morphogenesis and are stamina spiral No pistils Metanaph)7tosis.The the are ina whorl.while bidirectional pistils thestamina spiral anticlockwise spiral. of 4.Modalitypollen four is or are of porus of pollens colpusporus.Most pollen Aperture offive three afeware pores (colpus),and pollens porus(colpus)or (colpus). 6 Systematicposition charactersof etof tothe organogenesis According anatomy,foral that considered mightoc。upy pleiospermum,we Eupteleaceae Euptelea bea taxonin basic intheRanunculales,andmightprimary the position woodydicotyledons. Yi Profe:ssorRen Directed by words Key Euptelea plate membrane ofFlowers: variation;pit Systematic position 西北大学学位论文学问产权声明书 本人完全领会学校相关学问产权的,即:研究生正在校攻读 学位期间论文工做的学问产权单元属于西北大学。学校有权保留并向国 家相关部分或机构送交论文的复印件和电子版。本人答应论文被查阅和 借阅。学校能够将本学位论文的全数或部门内容编入相关数据库进行检 索,能够采用影印、缩印或扫描等复制手段保留和汇编本学位论文。同 时,本人,结业后连系学位论文研究课题再撰写的文章一律说明做 者单元为西北大学。 保密论文待解密后合用本声明。 学位论文做者签名:』兹堕 指点教师签名: I墅弪 ≥,巧年f月,J,日》柙r年/月U,。日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明:所呈交的学位论文是本人正在导师指点下进行的研究工做 及取得的研究。据我所知,除了文中出格加以标注和称谢的处所外, 本论文不包含其他人曾经颁发或撰写过的研究,也不包含为获得西 北大学或其它教育机构的学位或证书而利用过的材料。取我一同工做的 同志对本研究所做的任何贡献均已正在论文中做了明白的申明并暗示谢 意。 学位论文做者签名:否伊芳 ≥们砗占月,J一日 第一章前 言 1领春木属及其研究现状 1.1领春木属动物引见 Sieb.et 领春木属EupteleaZucc.为东亚特有的单型科领春木科 Hook. Eupteleaceae的独一属,含2种,我国只产领春木Epleiosperma 、山西、河南、陕西、甘肃、浙江、湖北、四川、贵州、云南、 及印度、缅甸等地,别的1种分布于日本和朝鲜【l,21。 我国产的领春木的形态特征如下:树皮暗紫色或棕灰色;枝有长、 短枝之分。冬芽为夹杂芽,有大都芽鳞片,为扩展的近鞘状叶柄基部 包裹,鳞片卵形,深褐色,亮光。单叶互生,叶片纸质,卵形或近圆 形,少数椭圆卵形或椭圆状披针形。花先叶,两性,6.12朵,各 单生正在具叶枝条基部的苞片腋部,具花梗,无花被:苞片卵形,早 落;雄蕊6.14枚,l轮,长8.15mm,花药红色,侧缝开裂,比花丝 长,药隔顶端延长成长约1mm的从属物,花丝线枚, 离生,子房歪形,1室;柱头面正在腹面或远轴一侧,斧形,具细小粘 质突起;每子房室有1.3枚胚珠。果为翅果(图版I:3)。种子1.3 领春木属系第三纪孑遗动物,它所属的领春木科为东亚动物区系 的特征科,正在研究东亚动物区系的构成汗青和成长变化方面具必然的 学术价值。此外,领春木科仍是一群较原始的动物,正在被子动物系统 演化研究中也有主要价值。 1.2研究现状 1.2.1定名及分类学研究 Sieb.et 时仅描述了一个种E Zucc.,产于日本。该属被发 polyandra 年)按照采自于印度东北部的标本颁发了E Hook.f.et pleiosperma Thoms.14 J,即领春木。至此,该科的2个种均被发觉。 1 春木属做了不多可是很主要的一些研究,同意Seemann将其从榆科中 van Tieghem提出领春木属该当做为一个的科逐个领春木科 (Eupteleacees)并进行了定名161。 关于领春木属的系统虽然曾有过分歧的认识,但目前将其做 基因序列阐发也支撑将领春木科置于毛莨目标概念[】钔。 1.2.2形态学及剖解学研究 木科的剖解学特征进行了如下描述:导管小,大都,具梯状穿孔板; 射线个细胞,异型;下表皮具无法则型气孔器;叶 柄正在横切面上,维牵制陈列为圆形,维牵制数目正在近轴端比远轴端扩 大2倍㈣。 述:气孔为无法则型;单叶隙(7.9迹);木质部具管胞、导管;导管 端壁倾斜,具梯状或网状穿孔板;雌雄同株或雄花两性花同株,风媒, 无蜜腺;花单生正在苞片腋部,6.12朵,花托扁平,花盘无;花被无。 雄蕊7。20(50)枚,分手,l轮:花丝短,花药长,红色,侧开裂; 枚心皮,离生,上位,心皮不完全闭合,1.3枚胚珠,边缘(或亚边 缘)胎座,胚珠倒生,双珠被,厚珠心,有胚乳1171。 1.2.3胚胎学研究 潘开玉等(1991)对中国产领春木的染色体的数目以及大、小孢 子及雌、雄配子体发育进行了研究,研究成果表白,其花药取大大都 被子动物一样,具四个小孢子囊,花药壁3层。小孢子母细胞减数分 裂为胞质同时型。小孢子四分体为四面体型,偶见交叉形和摆布 对称型。花粉粒正在受精以前属2细胞花粉。胚珠倒生,具双层珠被。 领春木每心皮具2.3颗胚珠,很少为单胚珠。孢原细胞平周。成 熟胚囊为卵形,卵细胞位于胚囊珠孔端稍靠一侧,大孢子四分体线形 陈列,珠孔端第三个大孢子为具功能细胞,成熟胚囊为稍有变异的单 81。 孢子蓼型胚囊,帮细胞丝状器堆积成开展的二歧状【1 1.2.4孢粉学研究 正在《中国动物花粉形态》(1960)中,将领春木的花粉描述为: 花粉近球形,极轴略长,极面不雅为圆形,共3沟,沟比力宽、短,两 端圆,边缘不服。外壁略厚于内层,概况具清晰的网状雕纹,网眼均 J。 匀,沟膜上具粗颗粒状雕纹【‘9 王伏雄等(1984)正在对领春木属动物的花粉形态研究中,认为日 本的E.polyandra Hook.f.et Thoms.的花粉形态是有不同的。他们将中国种的花粉形态描述为: 花粉等极,少数不等极,近球形,稍长或稍宽,赤道面不雅为近圆形, 极面不雅为三裂圆形。三沟,沟宽,两头圆钝,有的沟两头稍狭,变化 较大。有些花粉沟的不按子午向陈列,外形和大小很不分歧,属 于向皱类型过渡的一种形式。具沟膜。上有较着粗颗粒状突起,电镜 下为弯曲短条状突起,其上还有极小的颗粒。具细网状纹饰。扫描电 镜下,网眼很小,为穿孔状,外壁上也有极小颗粒。而对日本种的描 或5等。皱较短,长宽变化大,有的外形犯警则,皱具膜,上有粗颗 粒状突起。电镜下为椭圆或稍弯曲的短条状突起。外层大于内层。细 网状,网眼小为穿孔状,网脊较着隆起。外壁取皱膜上均有不较着极 小颗粒[201。 1.2.5生物地舆学和生态研究 领春木科仅l属2种,此中1种产于中国、印度和缅甸,别的~ 种产日本和朝鲜。正在我国该动物分布于带和暖温带山地,星散见 于河南、(武安)、山西(阳城)、陕西(秦岭)、甘肃、浙江(天 木林中[11。该种喜生于潮湿避风的山谷沟壑,阴湿林缘或坡地,土壤 多为山地棕壤、黄棕壤或褐土,以土层深挚富含无机质土壤上发展发 育优良,正在干旱瘠薄之地则发育不良,而顶风干旱的山坡则不克不及发展, 表示出领春木是一种喜肥饶潮湿土壤的树种,和耐寒、怕旱的特征‘211。 1.2.6细胞学研究 Whitaker(1933)报道了日本的E 开玉等(1991)正在领春木的染色体研究中正在叶芽有丝中期察看到 28条体细胞染色体,花粉母细胞减数后期II察看到14条染色体, 这是该种染色体数目标初次报道【l引。 1.2.7系统学研究 金缕梅亚纲的叶绿体DNA阐发成果表白领春木科为低等金缕梅 类(Lower 果,认为领春木科该当属于毛莨目标,位于实双子叶动物的最基 部【13】。 2被子动物导管及其穿孔板的研究 导管是维管动物木质部的次要构成成分,取管胞合称为管状分 子。这种糊口的细胞,次要取输导水分相关,正在并具有必然 的支撑功能。管状这个名词是借用了动物中的“气管”一词,最 早被使用于某些象动物气管那样的初生木质部【24I。 管状的进化取维管动物的进化是相联系的,它们的布局正在分 类和系统发育研究中具有主要的地位【2引。管状的次要功能是输导 水分和矿质元素,正在维管动物的进化过程中,由两个端部相接的管胞 的端壁特化成穿孔板,构成导管。因为端壁的特化程度分歧,使得导 管穿孔板的类型间接影响着导管的输导能力。因为穿孔板的类型取导 管的感化亲近相关,分歧类型的穿孔板之间存正在着演化关系,且穿孔 板的呈现是导管取管胞区此外环节,所以从穿孔板的类型能够猜测导 管的演化形态,进而猜测具有该穿孔板类型的动物类群的演化形态。 因而,导管及其穿孔板的形态特征是显示一个类群演化地位的主要指 标之一。现将导管及穿孔板的研究现状做一概述,以期为此后的研究 供给一些理论材料。 2.1研究现状 2.1.1导管的特征 2.1.1.1导管的特征 凡是,导管被认为是“穿孔细胞”,一般认为导管是端壁的 纹孔中贫乏纹孔膜(pit 6。。 纤维管胞一路被认为是没有穿孔的管状【2 取管胞比拟,导管具有更强的输导能力,构成很多分歧于管胞的 特征:纹孔膜的消逝,长度缩短,曲径变大,大数量的导管彼此 联合,以及穿孔板的构成等m1。端壁穿孔板的存正在特别是穿孔的存正在、 穿孔中纹孔膜的有无是导管取管胞的次要区别m’291。端壁得到纹孔膜 01。 或部门得到纹孔膜和导管曲径添加是导管发源的两个需要特征【3 2.1.1.2穿孔板的类型 穿孔板类型可分为复穿孔板取单穿孔板。复穿孔板又可分为网状 穿孔板、梯状穿孔板以及各类过渡类型。此中,正在网状穿孔板中,包 括了麻黄式穿孔板和买麻藤式穿孔板。 2.1.1.3多穿孔板取侧壁穿孔板 对于导管的根基认识是端壁的穿孔中贫乏纹孔膜,而侧壁纹孔的 纹孔膜存正在。但现实上,侧壁取端壁一样存正在穿孔板p¨。过去相关导 管的侧壁穿孔板取多穿孔板正在维管动物中报道不多,正在被子动物中报 道更少。但跟着对蕨类动物研究的增加,侧壁穿孔板取多穿孔板的报 道也正在增加,但仍集中正在蕨类动物中【31-371。多个端壁穿孔板正在蕨类以 上,每个端壁上会有4或6个穿孔板1381;正在Korthalsia rigida(棕 榈科Palmae)的木质部中一个犯警则的管状上,有多达5个相 互的梯状穿孔板[391,灯台树(Cornus Comaceae)的一个导管可具有3个穿孔板,一个位于导管的一端, 而别的两个单穿孔板位于导管的另一端,这种现象正在东北刺人参的茎 置相关,正在蕨类动物中导管端部取相邻接触的几个面都可能构成 3’”1。 穿孔板,侧壁也该当是如许的13 membrance 2.1.1.4纹孔膜残留(Pit remnants) 纹孔膜的残留可能是导管取管胞之间过渡的一个标记性特 征【4御。正在穿孔上残留的网状纹孔膜凡是被认为是一种原始特征132,4刭。 6’31、 管胞,不存正在则为导管。相关纹孔膜的残留曾经有了大量的报道[2 34,43471。纹孔膜的残留不只存正在于被子动物的双子叶动物导管的穿孔 中,也大量存正在于蕨类动物和被子动物的票据叶动物中:凡是存正在于 梯状穿孔板的穿孔中,也偶见于存正在于单穿孔板的穿孔中:不只存正在 于小穿孔,也存正在于大穿孔中【461。 关于纹孔膜残留的存正在有分歧的注释【42】:一种假设是这些动物生 长的处所是常年潮湿的,土壤从来不缺水,如许,运输速度恒定,没 有选择压力。第二种注释是它的存正在对水分流动只是一种最小的阻 碍,所以它的存正在对水分运输不存正在影响。正在这种假设中,穿孔是较 宽的,纹孔膜本该消逝的。- 2.1.2导管的发源取穿孔板的演化 2.1.2.1导管的发源 过去认为导管是被子动物的特征,后来正在其它维管动物,如裸子 中也发觉了导管‘32。6,481。蕨类动物中具有导管第一次报道是正在1873 年【351,起始于对蕨属(Pteridium)的研究【”1。 导管发源于管胞【291,少数原始的双子叶动物,如林仙科 生的无导管类群‘29,521,某些旱生的、寄生的和水活泼物的属中也能够 因为退化而缺乏导管‘48,53I。可是也有人认为原始双子叶动物和水生植 物动物(如睡莲目)是次生的无导管【48’541。 8)认为买麻藤动物取被子动物中的导管是 Thompson(191 o Cheadle (1953)也认为导管正在被子动物中的票据叶和双子叶动物中各自 管是同源的,由于买麻藤中有梯状穿孔板的存正在【5”,被子动物中同样 存正在买麻藤式穿孔板【5引。 虽然关于导管的发源有分歧的假设,但无论是多源仍是同源,正在 它是端壁的特定区域的细胞壁消融构成穿孔板这一点上学者们正在看 法是分歧的p叫。 2.1.2.2穿孔板的演化 相关导管穿孔板的演化问题,从20世纪初人们便有了比力明白 导管是有各自的进化路子,买麻藤动物的导管单穿孔板是由麻黄 式穿孔板上的穿孔相互逐步结合而成为单穿孔板的,被子动物导管分 为正在被子动物取买麻藤动物中,由管胞到导管的进化路子是分歧 的。若是管胞端壁纹孔有纪律陈列成横列,相互汇合就构成梯状穿孔 板,然后构成单穿孔板,若是纹孔散生不呈陈列,当纹孔变成穿 被子动物导管的单穿孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而 来,认为被子动物导管的单穿孔由梯状穿孔板得到横隔(bar)进化 认为单穿孔由梯状穿孔板逐步得到横隔而构成的,穿孔板的进化次序 是由梯状穿孔板一梯状和单穿孔夹杂穿孔板一端壁倾斜的单穿孔板 是不成逆的,导管的进化挨次为横隔多的梯状穿孔板一横隔少的梯状 穿孔板一单穿孔板【291。曲到20世纪后期,人们对以往构成的概念有 fperforationplate)的存正在,同时也发觉了过渡类型的穿孔板, 从而认为分歧的穿孔融合体例构成分歧的穿孔板类型【571。 2.1.3蕨类动物、裸子动物取被子动物的导管的比力 迄今为止,现存的裸子动物只正在买麻藤动物中发觉导管,包罗买 麻藤属、麻黄属、百岁兰属【6}65】。其它裸子动物(苏铁、银杏、松柏) 中末见到有导管的报道。因为对它们的研究较少,我们难以做普遍比 取被子动物导管是进化而来【551,但跟着研究的进行,发觉这种差 别并不存正在15”。 取裸子动物分歧,近些年关于蕨类动物导管的研究进行的越来越 多,从中发觉了很多分歧于被子动物的主要特征【3“,现列举如下。 正在蕨类动物中,除了纹孔膜的缺失,导管端壁取侧壁是一样的。 但正在被子动物中,端壁取侧壁至多无形态上的差别。 蕨类动物的~个导管端壁能够构成多个或所有端壁面上都构成 穿孔板【33,341。而正在被子动物中,除了正在导管分支的处所,每个导管的 端壁只要一个穿孔板。 蕨类动物的导管存正在侧壁穿孔板133·”1,而正在被子动物中,典型的 导管只正在每个端壁有一个穿孔板。 蕨类动物导管穿孔板上穿孔的纹孔膜可能完全消逝,也可能纹孔 膜上有分歧大小的孔。而这种多孔性,也呈现正在被子动物的莲科 67J。 中发觉管胞的存正在阻371,而正在研究过的绝大大都蕨类中未发觉管胞的 存正在。正在被子动物中,一部门动物正在原生木质部,导管取管胞是同时 存正在的,虽然这还需要进一步的验证。 正在很多蕨类动物的根状茎中都存正在导管,根中的导管更专化或取 茎中类似,这种环境取被子动物中的票据叶动物的环境是~样的,但 正在双子叶动物中,根、茎和叶中的导管专化程度更类似一些【291。 正在蕨类动物导管的一些穿孔板中,正在无纹孔膜的大穿孔之间有一 个或几个具不完整纹孔膜(具小孔)的窄穿孔1321。穿孔的这种二型性 (dimorphism)现象正在被子动物中未见报道。 因为导管存正在于已研究过的所有的蕨类动物科中,不考虑系统演 ferns)中。这就发生一种可能,即,蕨类动物的导管可能是多发源并 且相邻的管状的纹孔膜的退化需要一个易发生的遗传改变【321。 2.2存正在的闯题和研究瞻望 2.2.1关于分歧类型的穿孔板之间的关系问题 正在20世纪初以来,相关网状和梯状穿孔板的演化关系一曲处于 辩论之中瞪1。以往只发觉了梯状向单穿孔板的过渡类型129’61,621,近些 年也发觉了网状穿孔板向单穿孔板的过渡类型【681,并认为买麻藤式穿 孔板是网状(麻黄式)向单穿孔过渡的一种形式[581。但迄今为止,还 没有充实的申明分歧类型的穿孔板之间的演化关系,也不克不及申明 提出过分歧的穿孔板能够通过穿孔的分歧构成体例而构成的概念【511, 但此后未见到过其它这方面的报道。 2.2.2导管正在分歧类群中的分布问题 因为相关导管的发源问标题问题前没有同一的见地,因而它正在分歧类 群的分布环境以及那品种型更原始难以判断。 正在蕨类动物和被子动物中都存正在着导管和管胞分歧时呈现正在同 一个分类群的环境。以前认为蕨类动物中的水分输导次要是靠管胞, 但现正在的研究却发觉很多蕨类动物中存正在着导管,这取以前的结论截 然相反。 过去所认为的原始无导管的双子叶动物能否实的无导管?以前 该属中发觉了导管的存正在【5”,正在其它科中能否也会呈现不异的环境? 裸子动物除买麻藤类外的其他动物有无雷同’隋况? 而关于原始双子叶动物和水活泼物(如睡莲)是原始无导管仍是 次生无导管也并没有。 2.2.3关于导管的二型性、侧壁穿孔板、多穿孔板取纹孔膜的问题 关于蕨类动物导管上的侧壁穿孔板取多穿孔板以及二型性现象 已有大量的报道[31-37】,正在被子动物和裸子动物尚未见到过报道。 既然纹孔膜残留现象正在双子叶取票据叶动物中都有报道[42,471,同 时纹孔膜凡是存正在于梯状穿孔板中,也偶见于单穿孔上;不只存正在于 小穿孔,也存正在于大穿孔中【26。,那么,网状穿孔板中能否也有存正在纹 孔膜残留的可能?穿孔板类型取纹孔膜残留之间能否具相关性? 别的,迄今为止所发觉的导管穿孔上具纹孔膜残留的动物都是发 生正在高湿的生境中‘42,43,691,但尚缺乏相关于纹孔膜切当的注释。 2.2.4生态对导管进化的影响 而有人认为,正在温暖下的较之正在寒冷地域动物的管胞要长一些, 粗一些㈣,正在寒冷的处所,窄管胞更优越一些f711。同时正在大豆属 栽培大豆、栽培大豆中导管进化程度顺次添加。栽培大豆中的导管是 ’ 最进化的,导管粗、短,尾端完全退化消逝,端壁平曲17引。 目前关于生态要素对导管进化的影响的结论都只是一种猜测,这 方面仍需进一步的研究。 2.3竣事语 导管虽不是系统地位的次要,但它的形态特征取动物类群的 演化形态有必然的相关性。关于导管演化中目前存正在的诸多问题,尚 有待于进一步的研究。相对于被子动物,蕨类动物导管的研究成果可 为对被子动物的进一步研究供给成心义的比力,正在导管发源和导管分 子的专化上,这些研究或者能够给我们一些。此中对被子动物中 原始的双子叶和票据叶动物的进一步研究则可能会是处理上述问题 的环节。 3被子动物花的形态发生和发育研究 花,被认为是被子动物动物体形态上最复杂的一部门【_73]。其特征 也最为切确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位。对花 部布局的认识是切磋被子动物系统发育的主要根本。以往对花布局的 认识大多集中正在成熟花布局的比力研究上。随看手艺的成长,出格是 近20年来,扫描电镜(SEM)的普遍使用,使入们能更精确、更有 效地比力研究花的形态发生和发育的过程,从而供给愈加靠得住的花演 化的。 3.1花的形态发生和发育研究的意义 花器官的发生和发育的比力研究对切磋被子动物的系统发育非 常有用。每个花都是分歧进化阶段特征的夹杂体,对花的发生和发育 过程的研究能够发觉晚期进化的轨迹【741。而花部发育的演化反映了属 间的系统发育关系【751,能够通过分歧类群花的形态发生式样的比力来 愈加精确的理解被子动物的花的演化,也能够进一步揣度类群间的演 化关系。 以往对花布局的认识大多集中正在成熟花布局的比力研究上。成熟 布局类似的花正在其发生和发育的某些阶段可能具有相当大的的差别, 而布局上分歧的花正在其发生和发育晚期阶段可能是完全分歧的1741。另 一方面,布局不异的花也可能正在发生和发育的过程差别很大。例如, 无论花器官最后是接踵发生、同时发生仍是单向发生,器官的最初数 目可能是必然的[761。这就是说,我们以往仅仅靠外部形态来区分(例 如,花螺旋状陈列仍是轮状陈列、花的对称性等),是过于简单了。 通过SEM对花器官发生和发育研究,对花部布局的退化和次生 现象有了更精确的,很多成熟花中退化的布局正在原基发生阶段很 可能存正在较着的踪迹,而次生则可能是原基发生后发生的【1761。 别的,我们还能够通过SEM对花器官发生和发育的研究来进一 步研究花瓣和雄蕊的关系,也就是花瓣发源的问题。人们遍及认为典 型的花瓣来历于雄蕊的进化,出格是外轮雄蕊【l51。另一方面,正在原始 被子动物,花瓣被认为是双发源:木兰目和八角目标为苞片发源,而 莲目和毛莨目标则是雄蕊源【彻。也许我们能够借帮对花的形态发生和 发育来最初处理这个问题。 3.2毛莨目动物花的形态发生和发育的研究 90年代以来,对被子动物花发育研究的材料大幅度添加,研究从 动物花的形态发生过程曾经被报道。此中,罂粟科、木通科、小檗科 花部器官的发生体例是螺旋状的;而正在毛莨科㈣1弄口防己科中,则有不 同的螺旋体例;星叶草科也为螺旋发生的f881。而领春木的花只要一轮, 通过电镜察看它的花发育过程,能够更好的取毛莨目其它科做比力, 愈加精确简直定它的系统,同时也为切磋被子动物花部特征的系 统学和花的演化供给主要材料。 4动物剖解学研究 动物剖解学是研究动物的细胞、组织和器官的显微布局和超微结 构的纪律,包罗分歧品种动物内部布局特征,动物正在个别发育和系统 发育中和分歧生境前提下内部布局的构成过程和变化纪律的学科。 最早的分类研究是通过动物的形态特征来进行的。跟着新手艺的 成长,动物剖解学成为分类研究的一个主要根据。现正在,虽然系 统学成长对保守的分类提出了挑和,但剖解特征和形态特征仍是必不 可少的一个根据。所以,分类学家不只研究动物的形态学特征,也对 剖解学和发育生物学特征进行研究,如,气孔、木材剖解、节部布局 等都为分类学供给新的分类根据。 剖解学曾经是比力成熟的科学,这些方面有良多专著,好比, ofthe Wood))等,为比力剖解研究供给了一套根基材料。 的《Anatomy 近些年SEM的使用,使我们可以或许对动物的剖解布局进行愈加准 确的研究,对以前的不少材料进行了点窜和添加,也为系统学供给了 愈加靠得住的材料。 领春木正在除了正在早些年进行的一些简单的研究外,未见较细致的 剖解布局的报道。我们对领春木的解割学进行研究,一方面以它的内 部布局做一次全面的展现,另一方面,也试图为它的系统学简直 定供给更细致更精确的材料。 5孢粉学研究 花粉的形态特征多种多样,其表示形式次要包罗花粉的类型,花 粉的极性和对称性,花粉的大小,花粉的外形或轮廓(极面和赤道南 轮廓),花粉的萌生孔类型以及花粉外壁纹饰等。此中,以萌生孑L类 型和外壁纹饰最为主要。 花粉的萌生孔指花粉外辟上当花粉萌生时花粉管伸出的区域或 薄壁区。做为花粉形态的主要特征之一,萌生器官的类型对于动物的 系统分类,如判定较高一级分类单元科或属等具有比力主要的价值。 度)为最短轴(萌生孔宽度)的两倍以上:而正在短萌生孔中,其最长 轴则为其最短轴的两倍以下以至构成圆形或方形的孔。按照萌生孔的 布局又可划分为简单萌生孔(仅具有单一的沟或孔的花粉)和复合萌 发孔(同时具有孔和沟的花粉)。蕨类动物孢子外壁上的射线裂痕, 裸子动物花粉壁上的单沟、环沟和薄壁区发及被子动物花粉外壁上各 品种型的孔和沟均为花粉(或孢子)上的萌生器官。而这些萌生器官 据(NPC分类系统)。萌生孔能够分为以下几品种型: (1)射线裂痕:该类型次要存正在于苔藓和蕨类动物的孢子。 (2)萌生孔不较着:该类动物中其孢壁概况不存正在较着的孔、沟、 或裂痕构制,而只正在孢壁的某一区域变薄。 (3)孔或沟:不按照孔的数目,可分为单孔、多孔、多孔或散孔 等。沟,是被子动物中最为常见和最主要的萌生器官类型。沟取孔没 有素质上的分歧,按照数目分歧,也能够分为单沟、二沟、三沟、多 沟等。此中以三沟最为常见。同时,正在统一个花粉上存正在孔取沟共存 的现象。分歧种(属)的花粉,其外壁上孔(沟)的、数目和结 构特征或多或少各不不异,因而,它们是判定分歧属种动物花粉的沉 要特征。 花粉的形态研究被用于植的辨别和系统演化研究上。基于 此,我们对领春木的花粉做了进一步的研究。 6领春木属动物的研究意义 从领春木属的发觉至今,它的系统地位一曲处于辩论的形态。目 前,虽然领春木属做为一个零丁的领春木科曾经成为共识,但领春木 科正在整个系统树的分类地位仍然是一个颇有争议的问题。Cronquist 属做为一个的领春木科置于毛莨目,位于实双子叶动物 (Eudicots)的基部Il引。 到目前为止,关于领春木属动物的研究材料比力零星,除了正在早 些年进行的一些简单的研究外,未见较细致的剖解布局的报道。因而, 有需要通过对领春木的剖解学进行研究,一方面以它的内部布局做一 次全面的展现,另一方面,也试图为它的系统学简直定供给更详 细更精确的材料。 相关领春木科动物的导管穿孔板,以往曾有过简单的描述,一般 认为该科动物的次生木质部中具导管和管胞,导管端壁倾斜,具梯状 正在进行领春木的木材剖解学察看过程中,发觉该种的导管具有多种穿 孔类型,且分歧类型之间尚存正在着过渡类型,对领春木科动物系统演 化问题的研究有必然的意义,故做一特地报道。 罂粟科、木通科、星叶草科的花发育都已被报道过,而领春木科的花 个阶段进行过报道。领春木花发育的研究一方面为它的系统简直 定供给更精确的材料,同时也为切磋被子动物花部特征的系统学和花 的演化供给主要材料。 花粉的形态研究被用于植的辨别和系统演化研究上。所以我 们也对领春木的花粉形态做了进一步的研究。 由此,我们但愿可以或许通过对它系统而全面的研究,为愈加精确的 确定它的分类地位供给较多的材料和根据。 第二章材料和方式 1剖解学研究的材料取方式 尝试所需材料采自陕西太白山(海拔1300m摆布,凭证标本: 甲苯通明,白腊切片法,番红固绿对染或铁矾.苏木精染色。 2管状研究的材料取方式 1000—1300 正在野外将一至少年生的茎切成长约1cm、断面曲径约lmm的细条, 正在38℃下离析约22h,清水冲刷后以酒精和乙酸异戊酯系列脱水、 下察看穿孔板的形态和类型、穿孔及此中的纹孔膜环境并。 3花发育的研究材料和方式 一个周期采自于陕西太白山,所有材料以FAA固定,察看前转入70% 的酒精中,正在剖解镜下剥去芽鳞片,出所需察看的原基,酒精系 列和乙酸异戊酯系列脱水,二氧化碳临界点干燥,喷金镀膜后正在 HITACHI S-570型扫描电子显微镜(SEM)下察看并。 4花粉研究的材料和方式 领春木成熟花,采自陕西太白山,以FAA固定,察看前转入70% 酒精,取其花药,以酒精系列和乙酸异戊酯系列脱水,二氧化碳临界 点干燥,喷金镀膜后正在HITACHI 下察看并。 第三章察看成果 1剖解布局 1.1根的布局 1.1.1根尖的布局 领春木的根尖很小,由根冠和顶端分生组织形成(图版II:1)。 根冠由1.2层薄壁组织细胞构成。顶端分生组织由原分生组织和初生 分生组织形成。原分生组织位于根冠之下,由3-4个细胞构成。初生 分生组织最外层为原表皮,当前发育为表皮;地方为原构成层,当前 发育成中柱;两者之间为根基分生组织,当前构成皮层。 1.1.2根的初生布局 根的初生布局由表皮、皮层和中柱构成(图版II:2)。表皮由1 层细胞构成,其上有根毛。皮层由4.5层薄壁组织细胞形成,内皮层 染色较深,具凯氏带。中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和维 管构成层构成;初生木质部为二原型(图版II:3)。 1.1.3根的次生布局 根的次生布局的正在横切面上由外向内为周皮和维管柱(图版III: 1)。周皮由木栓层、木栓构成层和栓内层构成。维管柱由次生木质部、 维管构成层、次生韧皮部构成。次生木质部很是发财,具单列和多列 异形射线),射线细胞分为曲立细胞、横卧细胞和方形细 胞。正在根的径向切面上(图版III:3)可看到射线延着根的纵轴由中 央向外围斜向延长。根的次生木质部中具管胞和导管,导管具网状和 梯状穿孔板;木薄壁组织细胞为星散离管型,2.3个木薄壁组织细胞 位于导管旁。 1.2茎的布局 1.2.1茎尖的布局 茎尖的原分生组织能够分为原套和原体两部门,原套由2层细胞 构成;原体为原套内方一团犯警则陈列的细胞,可进行各个标的目的的分 裂(图版III:2)。 1.2.2茎的初生布局 茎初生布局由皮系统、根基组织系统和维管系统形成。表皮由1 层陈列慎密的细胞构成;皮层由8.10层薄壁组织细胞构成,最外2.3 层细胞较小,为木质化程度不高的厚壁组织细胞。多个维牵制呈环状 陈列,维牵制之间的边界不清;维牵制以内为髓,由薄壁组织细胞组 成。 1.2.3节部布局 节部布局为单叶隙5叶迹(图版III:4),但正在叶迹通过茎皮层 向叶柄中延长的过程中,位于侧面的维牵制可发生1-2次分枝,使叶 迹的数目添加到7-9条(图版III:5,6)。 1.2.4茎的次生布局 茎的次生布局正在横切面上同根一样,由周皮和维管柱构成(图版 IV:1)。正在周皮中,木栓层由2.3层栓质化的细胞及其外曾经的 细胞构成,木栓构成层由砖形而陈列慎密的细胞构成,栓内层由5-6 层薄壁组织细胞构成,有细胞间隙。维管柱由次生木质部、维管构成 层、次生韧皮部和髓构成,次生木质部发财,其构成次要为导管、 管胞射线;导管穿孔板变化很是大,除网状、梯状外,另有各类过渡 细胞为横卧,正在径向切面上,射线并非程度延长的(图版Iv:5): 正在所察看的材猜中,次生木质部中无木薄壁组织细胞。 1-3叶的布局 1.3.1叶片的布局 叶片由表皮、叶肉和维牵制构成(图版IV:6)。上表皮细胞形 状犯警则(图版IV:4):下表皮细胞外形犯警则,具气孔器,气孔 器为环状辐射型(图版IV:3),偶尔为犯警则型。叶肉的删栏组织 由1层纵向耽误而陈列慎密的细胞构成,海绵组织由5-6层近圆形的 细胞构成,胞间隙很是大(图版IV:6)。叶脉横切面为半圆形(图 具有1.2层厚角组织细胞;正在叶的从脉横切面上,表皮下的1.2层细 胞为厚角组织细胞。 1.3.2叶柄的布局 叶柄横切面为马蹄形,由表皮、皮层和维牵制构成(图版IV:8, 柄基部)陈列成马蹄形(图版IV:9),而正在向远轴端(叶柄取叶片 的交壤)延长的过程中,维牵制逐步陈列成弧形陈列(图版IV:8)。 1.4花的布局 1.4.1花梗的布局 花梗横切面为卵形,由表皮、皮层和维牵制构成,维牵制大都, 呈环状陈列(图版V:1,2),取茎的布局不异。 1.4.2花托的布局 花托也由表皮、皮层和维牵制构成。正在花托部位,来自于花梗的 维牵制不竭进入雄蕊和雌蕊(图版v:3);雄蕊和雌蕊均具单迹 单隙(图版vI:1)。 1.4.3雄蕊的布局 雄蕊的花丝由表皮、皮层和l条维牵制构成。花丝的维牵制延长 维牵制(图版VII:2)。花粉囊壁具两层细胞(图版VII:2)。 1.4.4雌蕊的布局 雌蕊由子房柄和子房形成。予房柄由表皮、皮层和1条维牵制组 成(图版VI:2)。子房由子房壁和此中的胚珠构成;子房壁由表皮、 皮层和维牵制构成,维牵制分为腹面束和后背束,腹面束分为两条。 柄。 1.5果实和种子的布局 果实为翅果。果皮由内、外表皮、根基组织及维牵制构成(图版 VII:5)。种子由种皮、胚和胚乳构成。种皮深褐色,胚乳丰硕。长 嫩种子的种皮中可见到维牵制。 2次生木质部中管状的变异 正在领春木茎次生木质部中的导管具复穿孔板,穿孔板的倾斜度较 大。按照穿孔板的形态特征,可将导管划分为以下类型。 2.1穿孔板的察看 2.1.1管胞状的导管 为一群狭长的管状,长度、曲径取管胞类似或稍短、稍粗(图 管状已具备导管的环节特征,即:呈现穿孔或穿孔板,因而我们 将它们划归为“管胞状的导管”。该类型有以下变异:一些管状 的穿孔正在一端集中,陈列无法则,但这些穿孔较着比导管侧壁上和管 胞上的纹孔大(图版ⅥII:3),正在扫描电镜下能够较着地看到这些穿 一些管状的穿孔正在一端有纪律地陈列,但尚没有较着的穿孔板的 版IX:3,4);另一些管状的端壁呈现穿孔板外形,但它们的倾 的长度和曲径更接近于管胞。 2.1.2网状穿孔板 领春木的网状穿孔板包罗以下变异:1)麻黄式穿孔板:穿孔散 生,卵形,无纪律陈列,大小纷歧,网隔较穿孔宽或近等宽(图版 Ix:7);2)网状穿孔板:穿孔曲径大致相等,网隔较穿孔为窄(图 等于若干小穿孔,网隔较着较穿孔为窄(图版Ix:10),穿孔中的纹 2.1.3网状.梯状夹杂的穿孔板 网.梯夹杂型穿孔板指正在一个穿孔板上,既有网状部门,又有梯 取近长方形的穿孔同时存正在于一个穿孔板上,横隔的宽度取穿孔的口 两头为梯状,也有可能是交织呈现(图版IX:18)。此中的网状老是 位于梯子的两头。3)一端为网状而另一端为梯状(图版X:4)。有 的横隔较粗(图版IX:18),但较网状穿孔板已较着变细;有的较细 2.1.4梯状穿孔板 正在本类型中,典型的梯状较少见(图版x:1,5),而大大都情 5);穿孔 穿孔的宽度并不相等,横隔的粗细差别也很大(图版IX:1 3)。图版IX中的图6的穿孔较原始,但已能够清晰的看到穿孔板的 外形。正在梯状穿孔板中,常见的为单梯状穿孔板(图版Ix:14,15; 图版x:5),偶可见到复梯状穿孔板(图版x:10)。 2.1.5梯状向单穿孔过渡类型 正在领春木导管穿孔板的察看中,发觉了梯状向单穿孔过渡的类型 (图版X:14)犯警则外形的大穿孔和数个小穿孔。 1.1.6多穿孔板取侧壁穿孔板 无论端壁仍是侧壁,领春木导管都有可能是多个穿孑L板(图版x: 7,11,15)。有时两个以上的穿孔板均位于导管的一端(图版VllI: 正在这种环境下,穿孔板可能都是网状的(图版VIII:10),也可能都 是梯状的(图版VIII:13)。正在统一个导管上,可能存正在着上述 不怜悯况的组合。 2.1.7其他 除上述类型外,尚存正在着一些特殊环境,如正在一个导管穿孔 板中呈现了一个毗连若干细丝的丘状突起(图版X:12),而正在别的 一个导管的穿孔板中呈现了四个横隔交于穿孔板壁上一点(图版 x:13),别的一种则是四个横隔正在两头汇合(图版X:9)等现象。 2.2纹孔膜残留的察看 正在领春木导管的穿孔板的穿孔中,能够见到丰硕的纹孔膜的残 留,现描述如下: 2.2.1穿孔板的穿孔中纹孔膜残留的程度 正在领春木次生木质部的导管中,一部门穿孔上具较多的纹孔膜残 留,纹孔膜少量破损(图版xI:1)。这种穿孔存正在于管胞状导管上, 除纹孔膜破损外,穿孔的形态更接近于纹孔。 第二类是穿孔中纹孔膜较着破损,穿孔曾经较着堆积成穿孔板的 形态(图版XI:2),正在部门穿孔上可见完整的纹孔膜(图版XI:2, 箭头)。别的,从图版xI中图7中能够看到穿孔板上横隔间的距离明 显分歧,正在宽的穿孔上根基没有纹孔膜的残留(黑色箭头),而正在窄 的穿孔上纹孔膜的残留良多(白色箭头)。 第三类是穿孔中只要少量的纹孔膜。正在这些穿孔板上,仍可 以清晰的看到穿孔中纹孔膜的残留(图版xI:5,6)。正在有些穿孔板 上,上部的部门穿孔上较着具有纹孔膜的残留,而下部的大大都穿孔 上没有纹孔膜的残留(图版XI:3,4)。 第四类是正在穿孔板的穿孔上,只保留了少少量的纹孔膜残留(图 版xI:8,9,箭头)。 2.2.2分歧类型的穿孔板上纹孔膜残留 正在察看中,纹孔膜残留绝大大都存正在于梯状穿孔板的穿孔中(图 版xI:2,3,5-8),还有少量的纹孔膜残留存正在于网状.梯状夹杂型 穿孔板的穿孔中(图版XI:9)。 3花的形态发生和发育 3.1花的形态特征 领春木为两性花。花小,6.12朵,各单生正在苞片腋部,具花梗, 缝开裂,比花丝长,药隔顶端延长成长lmm的从属物,花丝线雄蕊的发生和发育 领春木花的形态发生和发育过程察看中,未见萼片和花瓣(图版 XV:2;图版XVI:1,2)的发生。 正在统一个花芽中,花原基的发生根基为向心式,接近外围芽鳞片 版XVI中图3的F。较着比Fb小。 因为苞片的挤压,晚期的花原基为犯警则的长卵形(图版XII:1)。 正在发生的初期,原基上起首呈现凹陷,正在凹陷四周的突起部位即将产 生雄蕊原基。第一个雄蕊原基凡是发生正在近轴侧(图版XII:2:图版 正在第一枚雄蕊原基发生后,其它雄蕊凡是是以第一枚雄蕊为起点 向两个标的目的按序发生(顺时针螺旋和逆时针螺旋)(图版XlII:l,2; 常以分歧的原基为核心,向分歧的标的目的按序发生。例如图版XIV中 图2,是以A。为核心别离向两个标的目的按序发生,而A。则向Ab的标的目的, A.向A,i的标的目的按序发生。。 发育过程的进行,构成长而扁的外形(图版XV:1,2)。正在这个阶 段,还能够看出各个雄蕊发育分歧步。但正在稍后的阶段,这种差别逐 渐消逝,而变为根基同步发育(图版XVI:1,2)。此时,雄蕊起头 分化,药隔、花丝、花药逐步构成。 3.3心皮的发生和发育 正在整个花的发育过程中,雄蕊先发生、发育,正在雄蕊分化出较着 原基,心皮原基的大多位于两个雄蕊原基之间(图版XVIII:2)。 起首构成的心皮原基大多接近卵圆形花原基的两头,即两行 发生根基是螺旋状。雌蕊正在第一个心皮原基发生后,以逆时针方面螺 后来,心皮虽然大小分歧,但发育速度逐步趋于分歧(图版: 2;图版I:1)。 正在进一步的发育过程中,心皮原基的中上部变宽变扁(图版I: 2),随后从腹面地方的上向上呈现纵向凹陷,呈现凹陷的部位以 下未来分化为子房柄,而呈现凹陷的部门分化为子房和柱头。跟着凹 半数的边缘后来接近而构成腹缝线,腹缝线处并不完病愈合(图版 I[I:2),最初正在整个半数部门的腹缝线上分化出柱头组织,柱头 组织具有毛状的伸长细胞(图舨lI:3-4)。 4花粉形态变异 按照扫描电子显微镜下的察看,领春木的花粉粒近球形,极面不雅 为圆形。萌生孔的外形和大小不分歧,有的为长的萌生孔,即萌生沟: 有的则是圆形或不近圆形的萌生孔(图版IV:2,4)。萌生沟的 5个的(图版IV:2,3)。 1),但也有3个f图版IV:4)5fH 花粉沟较宽,短,两头圆,边缘不服以至为圆形。概况具细网状 雕纹,扫描电镜下,网眼很小,为穿孔状。沟膜具有不服均的粗颗粒 状雕纹,电镜下为短条状。此外,我们还能够看到一种两头较狭,甚 至还有毗连,而两头较圆的沟(图版IV:5)。 第四章会商 1关于领春木的剖解学布局 1.1关于射线 大都为曲立细胞,偶见一些方形和横卧细胞。射线】。但我们发觉有可能比10个细胞更多。同时,正在我们对领春 木的剖解学察看中,发觉根中和茎中的射线不是很一样,取Metcalfe 胞多为横卧细胞,方形和曲立细胞也为数不少;正在茎中为同型射线, 射线细胞为横卧细胞。射线宽、高不等,最多的细胞数跨越10个。 别的,正在根和茎中,射线。 但正在我们的察看中,发觉正在气孔器四周有7个摆布外形犯警则的近梯 状细胞,其长轴取气孔器的圆周垂曲,可是它们的形态取四周的表皮 器该当属于环状辐射型。此外,我们也能够见到少量的气孔器四周没 有这种梯状细胞,外形取表皮细胞不异,数量不等,我们认为这是不 法则型的气孔器。 1.3关于叶柄 近轴端比远轴端扩大近两倍n61。但正在我们的察看中,叶柄横切面维管 束呈半圆形。维牵制正在近轴端比远轴端扩大近两倍的描述取我们的不雅 察成果是分歧的。 1.4关于节部布局 节部布局做为茎的初生布局剖解学研究中的一个凸起特征,曾引 剖有三种形式:单叶隙、三叶隙和多叶隙,他认为–Hf隙节是被子植 物的原始类型【【92J。但后来这个结论遭到了Canr 为双迹、单叶隙节是原始的【95j。而近年来的研究,认为单叶隙节可能 比三叶隙节原始‘25,651。一般来说,叶迹数目标添加是因为正在节部侧面 迹倍增的成果【9 7-9迹【171,但我们察看到节部是单隙5迹,但5条叶迹维管柬正在由茎 维管柱向叶柄延长的过程中,由两侧的各1条侧迹发生分枝,最初形 科动物中的察看成果拶61是分歧的。 2关于领春木的管状 2.1关于导管穿孔板的演化 相关导管穿孔板的演化问题,从20世纪初人们便有了比力明白 自的进化路子,买麻藤的导管单穿孔板是由麻黄式穿孔板上的穿 孔相互逐步结合而成为单穿孔板的,被子动物导管的单穿孔板来 藤中,由管胞到导管的进化路子是分歧的。若是管胞端壁纹孔有 纪律陈列成横列,相互汇合就构成梯状穿孔板,然后构成单穿孔板, 若是纹孔散生不呈陈列,当纹孔变成穿孔时,就构成麻黄式穿孔 点,提出了网状穿孔板的概念,并认为被子动物导管的单穿孔板 是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而来,认为被子动物导管的单穿孔 由梯状得到横隔进化而来,同时指出梯状穿孔取单穿孔之间具过渡类 型【61 的,穿孔板的进化次序是由梯状穿孔板一梯状和单穿孔夹杂穿孔板一 端壁倾斜的单穿孔板一端壁程度的单穿孔板【6 导管来历于管胞,并是不成逆的,导管的进化挨次为横隔多的梯状穿 孔板一横隔少的梯状穿孔板一单穿孔板【29】。曲到20世纪后期,人们 对以往构成的概念才有了分歧的认识。 正在领春木中发觉了管胞取导管之间的过渡类型及除单穿孔扳外 的各类导管穿孔板类型和分歧类型之间的过渡类型,特别是网状穿孔 板到梯状穿孔板间的过渡类型(即网状.梯状夹杂型)为初次发觉。 我们猜测领春木次生木质部中多变的穿孔板类型可能是导管正在发育 过程中以分歧形态(发育程度)共存的表示。虽然不克不及简单地用统一 个次生木质部中导管穿孔板的变化来申明其系统演化过程,但这 种现象中是不是包含着~定的系统学消息?是不是暗示着正在被子植 物中导管穿孔板可能存正在着分歧的系统演化路子?是两个值得切磋 的问题。 对第一个问题,我们的谜底是必定的。按照APG学说(APG, Chalk,1950;陈永酷和李正理,1990)【l6‘581,正在领春木中没有具单 穿孔板的导管,并且具有大量的由管胞领导管的过渡类型、具有常常 正在蕨类动物和裸子动物中呈现的侧壁穿孔板、具有纹孔膜等现实 则能充实地申明领春木科该当是Eudicots的一个基部类群。 属GnetumLinn.两个种茎中的管状后,发觉了拟梯状穿孔顿 穿孔板(foraminate plate)Jfl:l单穿孔板等类型,同时发觉了过渡类型的 穿孔板,由此他们认为分歧的穿孔融合体例能够构成分歧的穿孔板类 型【5刀。若是比力图版IX:2,7,9.13,能够猜测,由管胞上的纹孔 变大并得到纹孔膜,成为穿孔(图版IX:2),构成麻黄式穿孔板或 网状穿孔板,尔后小的穿孔间的横隔随机消逝而构成较大的穿孔,或 两两程度陈列的穿孔间的横隔消逝而由网状穿孔板构成梯状穿孔板; 测,圆形纹孔程度伸长构成长形的穿孔(图版Ix:1,3),尔后成为 梯状穿孔板。因而我们认为正在领春木中,导管穿孔板,特别是梯状穿 孔板的构成体例可能是多元化的。 正在领春木的梯状穿孔板中,有双排梯状和单排梯状的穿孔板。单 排梯状穿孔板上的横隔具分叉和结合现象,这正在领春木次生木质部中 anisatumLinn. (八角科Illiciceae)中察看到具几列19 71外,尚未见到其它报道。 2.2关于导管侧壁穿孔板取多穿孔板 导管的侧壁穿孔板取多穿孔板正在维管动物中报道较少,正在被子植 象领春木如许呈现良多侧壁穿孔板的现象,正在被子动物中未见报道。 多个端壁穿孔板正在蕨类以外的其他维管动物中也有过一些报道,正在麻 黄属Ephedra 穿孔板【381;正在Korthalsia rigida 一个犯警则的管状上,有多达5个彼此的梯状穿孔板l39I,

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